Glucólisis

La glucólisis es el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C₆) transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico (C₃). Estas reacciones se realizan en el hialoplasma (citosol) de la célula. Es un proceso anaerobio, que no necesita O₂, y en el que por cada molécula de glucosa se obtienen 2 ATP y 2 NADH.

Etapas de la Glucólisis

Consta de las siguientes etapas:

Etapa de Consumo (Inversión)

Se consumen 2 moléculas de ATP.

1. Fosforilación de la glucosa por el ATP, formándose Glucosa-6-fosfato (G-6-P).
2. La G-6-P se isomeriza a Fructosa-6-fosfato (F-6-P).
3. Fosforilación por el ATP de la F-6-P, que pasa a Fructosa-1,6-difosfato (F-1,6-diP).
4. Rotura de la molécula de F-1,6-diP en 2 moléculas: Gliceraldehído-3-fosfato (GA-3P) y Dihidroxiacetonafosfato (DHA). El GA-3P y la DHA son isómeros y se transforman espontáneamente uno en otro: el equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5% de GA-3-P.

Etapa de Obtención de Energía (Beneficio)

5. El GA-3-P se oxida por el NAD⁺, al mismo tiempo se produce una fosforilación en la que interviene el Pi, formándose ácido 1,3-difosfoglicérido (1,3-BPG). Cada molécula de glucosa dará 2 moléculas de 1,3-BPG y 2 de NADH.
6. Fosforilación del 1,3-BPG por el ADP, formándose ATP y ácido 3-fosfoglicérido (3-PGA). Es el primer ATP formado (2 en total, considerando la rotura de la cadena carbonada de la glucosa en 2 cadenas de 3 átomos de C).
7. El 3-PGA se transforma en ácido 2-fosfoglicérido, gracias a una mutasa que mueve el grupo fosfato de posición.
8. Se produce la eliminación de una molécula de H₂O, formándose fosfoenolpiruvato (PEP).
9. El PEP transfiere un grupo fosfato al ADP, formándose ATP y piruvato.

El rendimiento energético neto es: 2 ATP y 2 NADH por cada molécula de glucosa. A esto hay que añadir las dos moléculas de ácido pirúvico finales. Esto representa una baja eficiencia energética.

Ciclo de Krebs (Ciclo del Ácido Cítrico)

Es la ruta metabólica a través de la cual el Acetil-CoA (Ac-CoA) completa su oxidación en la matriz mitocondrial. El ciclo de Krebs es alimentado continuamente por sustratos y continuamente genera productos. Consta de:

1. Condensación del Acetil-CoA con el oxalacetato (OAA) para formar el citrato. En este paso se recupera la coenzima A.
2. Transformación del citrato en su isómero isocitrato.
3. Descarboxilación oxidativa del isocitrato que se transforma en α-cetoglutarato con la formación de CO₂ y NADH.
4. Descarboxilación oxidativa del ácido α-cetoglutarato en succinato, formándose CO₂, NADH y 1 GTP (equivalente a ATP). En estos momentos ya se ha completado la degradación del Acetil-CoA con la formación de 2 moléculas de CO₂ (4 por cada molécula de glucosa).
5. Oxidación del succinato a ácido fumarato: se realiza por la formación de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD, que pasa a FADH₂.
6. Adición de H₂O al doble enlace, formándose el malato.
7. Oxidación por el NAD⁺ del alcohol del malato, que se transforma en el OAA (oxalacetato), completándose el ciclo.

Fosforilación Oxidativa o Cadena Respiratoria

Este proceso permite obtener la mayor parte de la energía contenida en la glucosa y otros compuestos orgánicos, la cual es almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo, se recuperan las coenzimas transportadoras de electrones en su forma oxidada (NAD⁺ y FAD), lo que permitirá la oxidación de nuevas moléculas. Como producto de desecho se obtiene H₂O.

Fermentación

La fermentación es una ruta metabólica alternativa que ocurre en condiciones anaeróbicas para regenerar NAD⁺.

Fermentación Láctica

En la fermentación láctica, el ácido pirúvico es reducido a ácido láctico por medio del NADH. Así, el NAD⁺ se recupera y pueden ser degradadas nuevas moléculas de glucosa.

Fermentación Alcohólica

En la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico es transformado en alcohol etílico o etanol.

Fotosíntesis

La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos y en el que la energía luminosa es transformada en energía química, que posteriormente será empleada para la síntesis de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas.

Fase Luminosa (Reacciones Dependientes de la Luz)

Se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones, desencadenado por fotones, con síntesis de ATP y de NADPH.

La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa, donde se encuentran los fotosistemas I y II (PS I y PS II). Cada PS contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada PS hasta que llega a una molécula de clorofila a denominada molécula diana. Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las moléculas del PS capta gran parte de la energía luminosa incidente; solo determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas.

En el PS II, la molécula diana es la clorofila a-II. Cuando esta clorofila capta un fotón, pasa a un estado excitado y su potencial redox se hace más negativo, haciéndose muy reductora. En el PS I, la molécula diana es la clorofila a-I, que también se excita al captar un fotón. La disminución de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones que pueden seguir dos vías:

1. Fotofosforilación No Cíclica

La luz desencadena un transporte de electrones a través de los tilacoides con producción de NADPH y ATP, siendo los electrones aportados por el H₂O. Para que se forme el ATP, hace falta un complejo enzimático presente en la cara estromática de la membrana tilacoidal: la ATP-sintetasa, semejante a las partículas F₀F₁ de las crestas mitocondriales.

2. Fosforilación Cíclica

Es independiente del PS II. El proceso se inicia con la absorción de energía por parte del PS I y la transferencia del electrón a la ferredoxina. Esta cede los electrones al citocromo b₆f, con lo cual se cicla el proceso. En este caso, como el PS II no está involucrado, ni se reduce el NADPH ni se rompen moléculas de agua; solo hay bombeo de protones, y por lo tanto, se acumula energía que se utilizará para la formación de ATP.

Fase Oscura (Ciclo de Calvin)

Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En la fase luminosa se obtienen grandes cantidades de metabolitos que se van a utilizar en la fase oscura. Esta fase no necesita directamente la luz, sino únicamente las sustancias energéticas (ATP y NADPH) que se producen en la fase luminosa. Durante la fase oscura se da, fundamentalmente, el Ciclo de Calvin.

Ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin consta de tres etapas principales:

1. Fijación del CO₂: Se incorpora un átomo de C del CO₂ a la pentosa ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP), catalizado por la enzima Ribulosa-1,5-BiP-carboxilasa (Rubisco), que es la enzima más abundante del planeta. Se obtienen dos moléculas de 3-fosfoglicerato.

2. Reducción del C procedente del CO₂:

   • Primero ocurre una fosforilación (se gastan 2 ATP) y se obtienen 2 moléculas de 1,3-bifosfoglicerato.
   • Después tiene lugar la reducción propiamente dicha (con el gasto de 2 NADPH) y con la obtención de 2 moléculas de Gliceraldehído-3-fosfato (GA-3P).

   Estas moléculas siguen dos caminos:

   • Por un lado, se obtiene 1 C para la creación de 1 hexosa.
   • Por otro lado, los 5 C restantes sirven para regenerar la ribulosa-1,5-BiP.

3. Regeneración de la ribulosa-1,5-BiP: Se cierra el ciclo. Se produce por la adición de una molécula de ATP. De este modo, para sintetizar una hexosa (6C) necesitamos que el ciclo dé seis vueltas. Se sintetiza una fructosa que pasa a convertirse en glucosa.