Fermentaciones

Los procesos de fermentación son procesos metabólicos de oxidación parcial que no necesitan oxígeno, en los cuales los electrones procedentes de la oxidación de la glucosa son transferidos a moléculas orgánicas sencillas.

Tipos de Fermentación

Fermentación Láctica

Realizada por bacterias. Ruta: glucosa → (se oxida) ácido pirúvico y la coenzima NADH se oxida para formar NAD⁺.

El ácido pirúvico es el último aceptor de los electrones del NADH procedentes de la glucólisis.

El ácido pirúvico se reduce a ácido láctico y el NADH se oxida a NAD⁺.

Seres vivos en los que se da: microorganismos de la leche, células musculares (en condiciones anaerobias).

Fermentación Alcohólica

Es realizada por levaduras.

Cada una de las dos moléculas de ácido pirúvico procedente de la glucólisis se transforma en CO₂ y etanol en dos etapas sucesivas.

Etapas:

• Descarga oxidativa del ácido pirúvico: cada molécula de ácido pirúvico libera una molécula de CO₂, lo que tiene como consecuencia la formación de dos moléculas de acetaldehído.
• Reducción del acetaldehído: cada molécula de acetaldehído actúa como aceptor final de electrones y se reduce a etanol, no acepta los electrones de una molécula de NADH que se oxida de nuevo para regenerar el NAD⁺.

Fabricación de vino y cerveza: se basa en la fermentación alcohólica de la glucosa a partir de diversas fuentes hidrocarbonadas.

El etanol del vino procede de la fermentación de la glucosa de la uva.

El etanol de la cerveza procede de la glucosa de cebada.

Respiración Aerobia de la Glucosa

En la respiración aerobia, el ácido pirúvico se oxida hasta formar CO₂ mediante la descarboxilación oxidativa y el ciclo de Krebs. El NADH y FADH₂ transfieren los electrones al último aceptor, el O₂, y se reduce a H₂O.

Etapas

• Glucólisis (Citosol): 1 molécula de glucosa → 2 moléculas de ácido pirúvico.
• Descarboxilación oxidativa (Matriz mitocondrial): el ácido pirúvico produce ácido acético en forma de acetil-coenzima A.
• Ciclo de Krebs (Matriz mitocondrial): el acetil-coenzima A se oxida en CO₂.
• Transporte de electrones (Cadena respiratoria en la membrana mitocondrial interna): la energía almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada en la ATP-sintasa de la membrana interna (fosforilación oxidativa).

Descarboxilación Oxidativa del Ácido Pirúvico

El ácido pirúvico se transforma mediante una descarboxilación en ácido acético y este se une al coenzima A para formar acetil-coenzima A, que es la molécula que se introduce en el ciclo de Krebs.

Ciclo de Krebs

Ciclo del ácido cítrico (CAT) o ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA).

Los dos átomos de carbono del ácido acético se oxidan totalmente para formar dos moléculas de CO₂. El acetil-CoA puede proceder de la oxidación de la glucosa, de los ácidos grasos o de los aminoácidos.

Cada molécula de ácido acético que es oxidada en el ciclo de Krebs permite formar tres moléculas de NADH, una de FADH₂ y una de GTP, un nucleótido que es equivalente en energía al ATP.

Las reacciones del ciclo de Krebs se desarrollan en la matriz mitocondrial, donde se localizan las enzimas que controlan este proceso, excepto el complejo succinato-deshidrogenasa, que se encuentra en la membrana interna de la mitocondria. Las moléculas del ciclo de Krebs pueden ser repuestas por las reacciones anapleróticas.

Cadena Respiratoria

La oxidación de una molécula de ácido acético en el ciclo de Krebs produce una molécula de GTP. Este es un proceso de fosforilación a nivel de sustrato. Además, se produce la reducción de las coenzimas NAD⁺ y FAD para formar NADH y FADH₂. Para que los procesos oxidativos no se detengan, el NADH y el FADH₂ deben ser oxidados y para ello ceden a otras moléculas los electrones que captaron.

La cadena respiratoria está formada por los complejos proteicos de la membrana interna de la mitocondria que realizan el transporte de electrones desde el NADH y el FADH₂ hasta el O₂, que, junto con los H⁺, forman H₂O (agua metabólica).

Complejos:

• Complejo I (NADH-deshidrogenasa)
• Complejo II (succinato-deshidrogenasa)
• Complejo III (citocromo b-c)
• Complejo IV (citocromo-oxidasa)

Beta Oxidación de los Ácidos Grasos

Consiste en la degradación por etapas de los ácidos grasos para formar moléculas de acetil-CoA que pueden ser oxidadas posteriormente en el ciclo de Krebs.

Animales: se desarrolla en la matriz mitocondrial y en los peroxisomas.

Vegetales: se desarrolla solo en los peroxisomas.

La beta-oxidación consta de 4 reacciones, en las que, tras oxidar el carbono del ácido graso, se libera una molécula de acetil-CoA, que va al ciclo de Krebs, y el ácido graso queda con 2 carbonos menos.

Catabolismo de Aminoácidos

Se lleva a cabo la oxidación de sus cadenas carbonadas tras haberse desprendido del grupo amino por un proceso de desaminación oxidativa o de transaminación. También se puede perder el grupo carboxilo mediante una reacción de carboxilación.

Gluconeogénesis

Permite obtener glucosa a partir de ácido pirúvico, el cual puede proceder del catabolismo de los aminoácidos o de metabolitos del ciclo de Krebs. En los mamíferos, tiene lugar en el hígado (el 90%) y en el riñón (el 10%).

Fotosíntesis

Es un proceso de biosíntesis de moléculas orgánicas llevado a cabo por organismos autótrofos fotosintetizadores, que obtienen energía de la luz, una parte de la cual es utilizada posteriormente por los organismos heterótrofos.

Las fases son luminosa y oscura.

Fase Luminosa (depende de la luz):

Consiste en una serie de reacciones fotoquímicas que tienen lugar en la membrana de los tilacoides, en las que se produce la captación de la energía lumínica y su transformación en energía química. Unas estructuras, denominadas fotosistemas, inducen la liberación de electrones de alta energía que son utilizados para la reducción del NADP⁺ a NADPH. La energía liberada por estos electrones en la cadena de transporte se emplea para sintetizar ATP a partir de ADP.

Los electrones perdidos por las moléculas de clorofila de los fotosistemas son aportados por un dador de electrones, que en las plantas es el H₂O, mediante fotólisis, lo que da lugar a la liberación de O₂, característica de la fotosíntesis oxigénica.

Fotosistemas

• Complejo de antena: formado por moléculas de clorofila más otros pigmentos accesorios (carotenoides) unidas a proteínas de la membrana. Cada una de ellas absorbe la luz de una determinada longitud de onda, y la energía captada es transferida al centro reactivo.
• Centro reactivo: situado en una proteína transmembrana formada por dos moléculas especiales de clorofila que actúan como una trampa energética. La energía que llega es utilizada para catapultar electrones hacia la cadena de transporte electrónico de la membrana tilacoidal.

Tipos de Fotosistemas:

La membrana de la clorofila tiene dos tipos de fotosistemas conectados por una cadena transportadora de electrones:

• Fotosistema I (PSI): en su centro reactivo tiene unas moléculas de clorofila denominadas P700, ya que su máxima absorción de longitud de onda se encuentra en los 700 nm. La clorofila P700 cede sus electrones a un aceptor primario, que es la clorofila A. El hueco que queda se llena con un electrón procedente de la molécula de la cadena transportadora de electrones denominada plastocianina.
• Fotosistema II (PSII): se encuentra en las zonas donde se apilan. Tiene clorofila P680, ya que su máxima absorción de longitud de onda se encuentra en los 680 nm. Cede sus electrones a un aceptor primario, que es la feofitina. El hueco que queda se llena con un electrón de la molécula H₂O. Por esta razón, en este tipo de fotosistema tiene lugar la fotólisis del agua: una reacción de oxidación en la que se rompe la molécula de H₂O, se liberan 2 electrones y dos H⁺, y se desprende O₂, por acción de una proteína del PSII denominada complejo productor de O₂.

Los Pigmentos de la Fotosíntesis

• Clorofila
• Carotenoides
• Ficobilinas

Fotofosforilación No Cíclica/ Acíclica

Los fotosistemas actúan en serie, lo que genera un flujo lineal de electrones desde la molécula de H₂O hasta el NADP⁺, que será reducido a NADPH. Los electrones liberan energía que será utilizada para sintetizar ATP.

La representación de transporte no cíclico de electrones es conocido como el esquema Z, que consta de varias etapas:

• La llegada de un fotón al fotosistema II libera un electrón de su centro reactivo P680. Este electrón es transportado por la cadena de transporte de feofitina, plastoquinona, citocromo y plastocianina hasta llegar al fotosistema I, liberando energía suficiente para sintetizar ATP a partir de ADP en el proceso conocido como fotofosforilación.
• Los huecos electrónicos se rellenan con electrones del H₂O, que se rompe por acción de la fotólisis, liberando H⁺, O₂ y electrones.
• La captación de un fotón por el fotosistema I libera un electrón de su centro reactivo P700, transportado por cada transportadora de electrones: filoquinona, clorofila A₀, ferredoxina, sistema ferredoxina NADP reductora. NADP⁺ se reduce a NADPH.
• Las moléculas de clorofila del fotosistema I se reponen con los electrones que llegan del fotosistema II.
• En la fosforilación no cíclica participan los fotosistemas I y II. Los electrones de baja energía procedentes del H₂O son impulsados en dos ocasiones sucesivas, por acción de la energía de los fotones capturados por los pigmentos de los complejos antena: se generan ATP, NADPH y O₂.

Esquema Z

Cada electrón liberado por el PSII es recogido por un aceptor primario, la feofitina (Feo), y, a partir de él, cae hasta el PSI por medio de una cadena de transporte formada por la plastoquinona (PQ), el complejo citocromo b6-f y la plastocianina (PC). En el paso por el complejo b6-f se libera energía para la síntesis de ATP. Cada electrón liberado por el PSI es recogido por un aceptor primario, la clorofila A₀, y de él cae hasta la filoquinona (Q) y la ferredoxina (Fd) para ser entregado por esta al NADP⁺ en una reacción controlada por la enzima ferredoxina NADP reductasa. Los dos impactos fotónicos sucesivos, en PSII y PSI, logran transformar los electrones de H₂O, de bajo poder reductor, en electrones del NADPH, de alto poder reductor.

Hipótesis Quimiosmótica de Mitchell

El flujo de protones desde el espacio de la clorofila hasta el estroma a favor de gradiente electroquímico activa la síntesis de ATP a partir del ADP y fosfato en la ATP sintasa por un proceso de catálisis rotacional.

Fotofosforilación Cíclica (Anoxigénica)

Los electrones procedentes de la molécula de clorofila P700 caen a su centro reactivo tras ser activados por los fotones. La caída de estos electrones se produce desde la clorofila A₀ hasta la filoquinona, la ferredoxina, la plastoquinona y el complejo citocromo b6-f, liberando energía suficiente que permite la síntesis de ATP en la ATP-sintasa (cF₀F₁). Los electrones vuelven al fotosistema I por medio de la plastocianina.

En la fosforilación cíclica solo participa el fotosistema I y da lugar a la síntesis de ATP sin que se obtenga NADPH ni O₂. Se da en las bacterias púrpuras/rojas y verdes del azufre. La energía absorbida de la luz es utilizada para transportar un electrón desde la clorofila a la cadena de transporte de electrones, que finalmente cede el electrón a la misma clorofila. Se sintetiza ATP.

No existe reducción de NADP⁺ a NADPH, ya que se lleva a cabo por transporte inverso de electrones gracias a los electrones donados por el H₂ o sulfuro de hidrógeno. Nunca se produce O₂.

Fase Oscura o Biosintética

Comprende una serie de reacciones que son independientes de la luz y que tienen lugar en el estroma del cloroplasto. En estas reacciones, el NADPH y el ATP formados en la fase fotoquímica se utilizan para reducir algunas moléculas sencillas que tienen un alto grado de oxidación, como son el CO₂, el nitrato (NO₃^–) o el sulfato (SO₄^2-). La reducción de estas formas moleculares permite a las células obtener las moléculas orgánicas sencillas que son necesarias para otros procesos de biosíntesis.

• Fase de fijación: el CO₂ se fija a la ribulosa 1,5 bisP, catalizado por la enzima rubisco, y se obtienen 2 moléculas de 3C.
• Fase de reducción del átomo de CO₂: la reducción del átomo de C incorporado tiene lugar en 2 fases – fosforilación y reducción: requieren la acción del ATP y del NADPH de la fase luminosa.
• Fase de regeneración: el gliceraldehído 3P se transforma en ribulosa 5P, que continuará el ciclo. El carbono procedente del CO₂ se transformará mediante reacciones complejas en hidratos de carbono, para lo cual necesitamos 6 CO₂, es decir, que el ciclo se dé 6 veces.

La síntesis de una molécula de glucosa o de fructosa a partir de seis moléculas de CO₂ requiere el consumo de 18 moléculas de ATP y de 12 de NADPH.

Quimiosíntesis

Bacterias autótrofas.

Fotótrofas / Fotosintéticas

Realizan la fotosíntesis:

• Cianobacterias: oxigénicas.
• Bacterias rojas y verdes de azufre: anoxigénicas.
• Corpúsculo: fotosíntesis → cromatóforos: contiene un tipo de especie de clorofila (bacteria clorofila).
• Solo PSI.
• No se desprende O₂.

Quimiolitotrofas / Quimiosintéticas

Obtienen la energía de la oxidación de sustratos inorgánicos (H₂, NH₃, H₂S…) que se comportan como donadores de electrones.

• Bacterias del hidrógeno y del metano.
• Bacterias del azufre: oxidan azufre → ácido sulfúrico y sulfato.
• Bacterias nitrificantes: oxidan NH₃ → nitrato.
• Nitrosomas: oxidan NH₃ a nitritos.
• Nitrobacterias: oxidan nitritos a nitratos.

La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se libera en reacciones de compuestos inorgánicos reducidos, cuyo origen es geoquímico y se descompone en materia orgánica muerta y heces.

Tras su oxidación, se convierten en minerales y son absorbidos por autótrofos fotosintéticos, cerrando así el ciclo de la materia.

Fases:

• Oxidación de sustratos reducidos y obtención de energía para la fosforilación oxidativa de ATP y para producir NADH.
• Limitación del ATP y el poder reductor obtenido en la fase anterior se consigue la síntesis de materia orgánica a partir de inorgánica utilizando el ciclo de Calvin.