Catabolismo
Catabolismo (degradación). Estas rutas deben obtener la energía necesaria para su funcionamiento y la consiguen mediante la degradación de moléculas orgánicas. Desprende energía (ATP). Es el conjunto de reacciones metabólicas que rompen los enlaces de las moléculas complejas para transformarlas en otras más sencillas.
Anabolismo
Anabolismo (síntesis). Las células deben renovar continuamente sus estructuras celulares y para ello necesitan fabricar hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, que son componentes moleculares de dichas estructuras. Es el conjunto de reacciones que crean nuevos enlaces C–C entre moléculas sencillas para formar moléculas más complejas. Se gasta ATP.
Catabolismo de los glúcidos
Catabolismo de los glúcidos. Los glúcidos son uno de los principales combustibles. A partir de 1 molécula de glucosa se obtienen 2 coenzimas reducidas y 2 ATP y se formulan 2 moléculas de piruvato. La ruta que degrada el glucógeno se llama glucogenólisis.
2. Degradación de la glucosa
La degradación de la glucosa puede hacerse siguiendo diferentes rutas metabólicas que comienzan con el proceso de la glucólisis, en el que la glucosa es oxidada para formar dos moléculas de ácido pirúvico. También se puede aprovechar una pequeña parte de energía para sintetizar ATP y obtener además moléculas de la coenzima NADH. Se pueden dar la fermentación y la respiración.
2.3 GLUCÓLISIS
La glucólisis consiste en la ruptura de la glucosa mediante una ruta metabólica lineal de diez reacciones catalizadas por enzimas; una molécula de glucosa es degradada en el citosol para formar dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato). Todo comienza cuando una glucosa entra en la célula por un transportador a través de la membrana. Es un proceso anaerobio; por tanto no requiere la presencia de oxígeno. Tiene lugar en el citosol/citoplasma. Si hay oxígeno, el ácido pirúvico seguirá su ruta y entrará en la mitocondria: se hace la respiración celular y dará lugar al ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. Si no hay oxígeno, se pone en marcha una ruta llamada fermentación (de corta duración).
La glucólisis se puede dividir en tres fases:
- Fase de preparación: se realiza con el consumo de dos moléculas de ATP (reacciones 1 a 5).
- Fase de oxidación: reacción 6.
- Fase de fosforilación (cosecha de energía): las dos moléculas de 1,3-bisfosfoglicerato se transforman en ácido pirúvico (reacciones 7 a 10).
A continuación se describen, de forma sintética, las reacciones señaladas:
- El grupo fosfato necesario para la fosforilación es cedido por una molécula de ATP que se transforma en ADP.
- La fructosa-6-fosfato se transforma en su isómero (fructosa-1,6-bisfosfato).
- Es un proceso que consume una nueva molécula de ATP.
- La molécula 1,6-bisfosfato se rompe en dos fosfatos.
- Con esta reacción termina la primera fase de la glucólisis.
- Se utiliza NAD+ como coenzima. Se obtienen dos moléculas de NADH.
- Se fosforilan dos moléculas de ADP para formar ATP.
- El ácido 3-fosfoglicerato se isomeriza para formar ácido 2-fosfoglicerato.
- Pierde una molécula de H2O y se transforma en ácido fosfoenolpirúvico, un metabolito rico en energía.
- Cada molécula de ácido fosfoenolpirúvico se transforma en una molécula de ácido pirúvico al transferir su grupo fosfato a una molécula de ADP, que a su vez se convierte en ATP.
2.4 FERMENTACIONES DE LA GLUCOSA
– Fermentación láctica: el ácido pirúvico actúa como último aceptor de los electrones del NADH procedente de la glucólisis: el ácido pirúvico se reduce a ácido láctico y la coenzima NADH se oxida para formar NAD+.
– Fermentación alcohólica: es realizada por algunas especies de levaduras pertenecientes a diferentes géneros; reduce el ácido pirúvico a etanol y se regenera NAD+ para mantener la glucólisis.
2.5 RESPIRACIÓN AERÓBICA DE LA GLUCOSA
Respiración aeróbica de la glucosa:
- Glucólisis: tiene lugar en el citosol; la glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico.
- Descarboxilación oxidativa: tiene lugar en la matriz de la mitocondria; produce ácido acético (acetil-CoA).
- Ciclo de Krebs: es una serie de reacciones que se desarrollan en la matriz mitocondrial; en él el ácido acético es oxidado totalmente para formar CO2.
- Transporte de electrones: se produce en la cadena respiratoria localizada en la membrana interna de la mitocondria. En este proceso la energía almacenada en las coenzimas se libera y es utilizada para sintetizar ATP mediante la fosforilación oxidativa.
Descarboxilación oxidativa
El ácido pirúvico procedente de la glucólisis es transportado desde el citosol a la matriz de la mitocondria, donde pierde una molécula de CO2 y es oxidado para formar ácido acético en un proceso de descarboxilación oxidativa. Los electrones liberados en esta reacción son recogidos por el NAD+, que se reduce para formar NADH.
Ciclo de Krebs
Ciclo de Krebs. Tiene lugar en la matriz mitocondrial. Consta de una serie de reacciones en las cuales los dos átomos de carbono del ácido acético se oxidan totalmente para formar dos moléculas de CO2. Finaliza la oxidación de la glucosa que se inició en la glucólisis. Son ocho reacciones químicas encadenadas. Punto de partida: acetil-CoA. En estas reacciones se desprende CO2.
Balance neto: cantidad de coenzimas reducidas que se forman, cantidad de CO2 y ATP por una molécula. Cada molécula de ácido acético que es oxidada en el ciclo de Krebs permite formar tres moléculas de NADH, una de FADH2 y una de GTP (un nucleótido que es equivalente en energía al ATP).
Etapas del ciclo de Krebs
- La molécula de coenzima A queda libre.
- Esta reacción es catalizada por la enzima aconitasa.
- Se pierde una molécula de CO2 y se oxida para formar ácido cetoglutarico.
- Se libera energía que se emplea para formar un enlace tioéster (se almacena en energía unida a una molécula de coenzima A).
- Se libera GTP y se transforma en ATP.
- El ácido succínico se oxida y da lugar al ácido fumárico; se reduce FADH2.
- Al ácido fumárico se le añade una molécula de H2O y se transforma en ácido málico.
- El ácido málico sufre una deshidrogenación y da lugar a la formación de ácido oxalacético.
¿Cómo calcular el balance neto?
Todo empieza en la glucólisis: tenemos una glucosa y de esta se obtienen dos piruvatos; gastamos dos ATP pero conseguimos cuatro. Con los piruvatos se hace la descarboxilación oxidativa, donde cada piruvato pasa a ser un acetil; entonces, de tener dos piruvatos pasamos a tener dos acetiles, con este movimiento ganas dos CO2 y dos NADH. Luego, en las etapas del ciclo de Krebs, de cada acetil salen tres NADH, un FADH2 y otros dos CO2. Y todo esto lo multiplicamos por 2.
Resultado indicado en el texto: 10 NADH, 4 ATP, 2 FADH2, 6 CO2.
La cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria
El secreto está en la cantidad de NADH y FADH2: son coenzimas reducidas que, a lo largo de las reacciones, hemos ido explicando. Son coenzimas que contienen electrones.
La cadena respiratoria está formada por los complejos proteicos de la membrana interna de la mitocondria que realizan el transporte de electrones desde el NADH y el FADH2 hasta el O2.
- Complejo I: los electrones procedentes del NADH son transferidos; el NADH se oxida a NAD+.
- Complejo II: los electrones que vienen del FADH2 son liberados y el FADH2 se oxida a FAD.
- Los electrones fluyen por la membrana y llegan al complejo III. Del complejo III al complejo IV pasan a través de la proteína citocromo c.
- Cuando el O2 capta electrones es reducido a una molécula de agua.
En esta cadena de transporte de electrones ocurre un proceso conocido como fosforilación oxidativa.
Fosforilación oxidativa
Fosforilación oxidativa: es un proceso de síntesis de ATP que se produce como consecuencia del flujo de protones hacia la matriz a favor del gradiente electroquímico, conocido también como fuerza protón-motriz. En los complejos I, III y IV hay proteínas con pequeños canales que permiten el transporte de protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembranoso. Los protones se acumulan en el espacio intermembranoso.
Por cada molécula de NADH se producen aproximadamente 3 ATP, mientras que por cada molécula de FADH2 se producen aproximadamente 2 ATP.
3. Catabolismo de los lípidos
El glucógeno muscular y hepático dura unas 48 horas sin hacer ejercicio. Cuando hacemos deporte aeróbico (bicicleta, correr) gastamos este glucógeno y se activa la lipólisis (quema de grasas).
La ruta metabólica que degrada los lípidos, la β-oxidación, tiene lugar en la matriz mitocondrial, en algunos casos en los peroxisomas. Cualquier lípido saponificable puede ser catalizado por la β-oxidación. Los lípidos insaponificables no se utilizan como combustibles (colesterol, terpenos).
La β-oxidación consiste en la degradación de ácidos grasos; se liberan coenzimas reducidas (NADH y FADH2) y se forma acetil-CoA. Los equivalentes reducidos liberados permitirán formar ATP y los acetil-CoA liberados irán al ciclo de Krebs.
Pregunta incluida en el texto original: El ácido oleico contiene 12 carbonos ¿cuántos acetil-CoA entrarán en el ciclo de Krebs por la degradación de ácido oleico? Respuesta en el texto: 6 (dividir 12 entre 2).