Bacterias Gram negativas. Géneros más representativos

Enterobacteriaceae: generalidades

La familia Enterobacteriaceae incluye bacterias entéricas; se denominan así porque con mucha frecuencia se encuentran en el tracto intestinal (entérico) de animales superiores. Sin embargo, también pueden hallarse en vida libre en el agua y en el suelo.

Las enterobacterias son bacilos rectos Gram negativos, anaerobios facultativos, fermentadores de glucosa, citocromo c oxidasa negativos, catalasa positivos y con flagelación peritrófica (cuando están flagelados). Tienen requerimientos nutricionales sencillos.

Un criterio importante para su identificación es el tipo de rutas metabólicas implicadas en la fermentación de azúcares, lo que se refleja en los diferentes productos que se originan.

Dos rutas principales que tienen como precursor al piruvato (vía glucolítica):

• Fermentación ácido-mixta (predominan ácidos orgánicos): lactato, acetato, succinato, formiato.
• Fermentación butanodiólica (predominan productos orgánicos neutros) con producción de gas (CO2 y H2): butanodiol, etanol.

Utilización de lactosa: criterio diagnóstico

La capacidad de fermentar lactosa permite distinguir:

• Coliformes (lactosa positivas): forman parte de la flora normal (p. ej., Escherichia coli, Enterobacter, Klebsiella).
• Géneros patógenos (lactosa negativas): Salmonella, Shigella, Yersinia.

Las enterobacterias son tolerantes a las sales biliares y pueden crecer en medios que las contengan, característica que permite elaborar medios de cultivo selectivos. Su presencia en aguas de consumo es indicativa de contaminación fecal (control de depuración de aguas, alimentario, piscinas, etc.).

La identificación se realiza mediante pruebas bioquímicas (ensayos múltiples como las galerías tipo API) y por pruebas serológicas en función de los antígenos (LPS).

Géneros más significativos de Enterobacteriaceae

A) Escherichia

• Escherichia coli forma parte de la flora normal humana.
• Es una bacteria anaerobia facultativa, fermentadora de lactosa, y por esta característica puede identificarse en medios de cultivo diferenciales (Agar MacConkey).
• Se considera simbionte, ya que produce vitamina K implicada en el proceso de coagulación sanguínea.
• Contribuye al consumo del oxígeno intestinal, generando el ambiente anaeróbico que permite el desarrollo de microorganismos anaerobios estrictos.
• Fuera de su ambiente normal puede provocar infecciones: infecciones del tracto urinario (p. ej., cistitis), sepsis e infecciones posquirúrgicas.

Factores de virulencia

• Fimbrias (participan en la adhesión).
• Lipopolisacárido (diferentes serotipos).
• Enterotoxinas, que son exotoxinas que afectan al funcionamiento del aparato digestivo o que dañan las células endoteliales.

Cepas patógenas

E. coli enterotoxigénica (ETEC): transmisión por consumo de agua o alimentos contaminados; causa diarreas acuosas. Sus factores de virulencia incluyen toxinas similares (aunque de menor potencia) a la toxina del Vibrio cholerae. Es característica en países en desarrollo y causa la denominada diarrea del viajero. En adultos suele ser poco grave, pero en niños puede ser mortal por deshidratación. La enfermedad es autolimitada, y el tratamiento fundamental es la rehidratación.

E. coli enteropatógena (EPEC): causa infecciones gastrointestinales con diarrea acuosa y fiebre. Algunas cepas, especialmente las enterohemorrágicas, producen toxinas citotóxicas que destruyen el epitelio intestinal y originan disentería (diarrea con sangre).

B) Klebsiella

• Klebsiella pneumoniae es un patógeno oportunista, causante frecuente de infecciones nosocomiales.
• Son microorganismos no móviles y fermentadores de lactosa (coliformes).
• Su principal factor de virulencia es la cápsula.
• Produce neumonías, sobre todo en pacientes con enfermedades previas del tracto respiratorio superior y en alcohólicos crónicos.

C) Shigella

• Similar a E. coli, pero no fermenta lactosa.
• Se parece a Salmonella, pero es inmóvil y no produce H2S (no reduce sulfatos por respiración anaerobia).
• Shigella dysenteriae produce disentería bacilar.
• Produce enterotoxinas y proteínas que facilitan la invasión celular (es un patógeno intracelular) y puede producir hemolisina.
• Muy infecciosa (enfermedad de declaración obligatoria): un número reducido de microorganismos es suficiente para causar la enfermedad. Suele ser autolimitante y el contagio suele producirse por consumo de alimentos contaminados con materia fecal.

D) Salmonella

• No fermenta lactosa y produce H2S, lo que la diferencia de los coliformes.
• Responsable de numerosas infecciones alimentarias.
• Se transmite por individuos enfermos o portadores sanos y por material fecal de algunos animales (tortugas, reptiles, animales de corral).

Enfermedades producidas por Salmonella

• Enteritis causada por S. typhimurium: más conocida como salmonelosis.
• Fiebre entérica (fiebre tifoidea) causada por S. typhi: enfermedad más grave. S. typhi puede atravesar la mucosa intestinal e invadir órganos anexos, como la vesícula biliar, donde puede sobrevivir durante mucho tiempo.
• El contagio se produce por eliminación del bacilo en las heces; existen portadores sanos capaces de transmitir la enfermedad. En la práctica clínica se identifican mediante serotipado (más de 1.000 serotipos). Es una enfermedad de declaración obligatoria.

E) Yersinia

• Son lactosa negativas.
• Factores de virulencia: LPS y proteínas de invasividad que facilitan la infección del tejido.
• Y. enterocolitica: se transmite a los humanos por ingestión de alimentos contaminados y causa una enfermedad de tipo diarreico.
• Y. pestis: causante de la peste; se transmite por picaduras de pulgas que portan el bacilo. Esta última enfermedad es de declaración obligatoria para la OMS y puede requerir medidas de cuarentena en los posibles contagiados.

Bacterias entéricas anaerobias facultativas no relacionadas con Enterobacteriaceae

Vibrio

• Bacilos curvos Gram negativos.
• Anaerobios facultativos, fermentación ácido-mixta; no fermentan lactosa y son oxidasa positivos.
• Vibrio cholerae causa el cólera; la transmisión se produce por consumo de agua contaminada con materia fecal que contiene el patógeno.
• El reservorio de V. cholerae es humano.
• La enfermedad se produce por la toxina colérica, que altera intensamente la permeabilidad de la membrana intestinal y provoca una diarrea acuosa profusa («agua de arroz»), con gran pérdida de agua y electrolitos.
• El curso puede ser muy rápido; las muertes pueden producirse en 24 a 48 horas si no se trata correctamente.
• El tratamiento se basa en la rehidratación (preferiblemente por vía oral si es posible, o intravenosa en casos graves) y en la administración de antibióticos (p. ej., tetraciclina o eritromicina) para eliminar el patógeno.
• Es una enfermedad altamente contagiosa, de declaración obligatoria y que obliga a establecer medidas de control epidemiológico.

Bacterias microaerófilas no enterobacterias

Campylobacter

Bacilos Gram negativos cortos y curvados, microaerófilos, no fermentativos; oxidasa y catalasa positivos; móviles (flagelo polar o anfítrico).

Factores de virulencia: capa S y enterotoxina.

Junto con Salmonella, es responsable de un gran número de trastornos intestinales de origen alimentario. C. jejuni causa enteritis aguda y diarrea; suele ser autolimitada.

Helicobacter

• Gram negativos, bacilares curvos. Bacterias microaerófilas con flagelación anfítrica.
• Viven en la mucosa gástrica humana y pueden producir gastritis crónica, úlceras gástricas y duodenales.
• H. pylori: muchas personas pueden estar colonizadas por H. pylori sin desarrollar enfermedad clínica.
• Factores de virulencia: adhesinas, ureasa, flagelos y producción de citotoxinas.
• H. pylori puede detectarse en heces, saliva y placa dental; por tanto, se considera que la vía de contagio puede ser oral-fecal u oral-oral.

Nota: Este documento presenta las características microbiológicas, factores de virulencia y las principales manifestaciones clínicas de los géneros bacterianos entéricos más relevantes. Para el diagnóstico clínico y terapéutico se deben seguir los protocolos y guías locales de microbiología y salud pública.