Respiración Celular: Oxidación Completa de la Glucosa

La respiración celular es el proceso mediante el cual el ácido pirúvico, formado durante la glucólisis, se oxida completamente para generar dióxido de carbono (CO₂) y agua (H₂O), liberando una gran cantidad de energía. Se divide en dos etapas principales: el Ciclo de Krebs y la Cadena Respiratoria.

En las células eucariotas, el Ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz de la mitocondria, mientras que la Cadena Respiratoria se produce en las crestas mitocondriales.

Ciclo de Krebs

El ácido pirúvico ingresa a la matriz mitocondrial atravesando las membranas de la mitocondria. Allí, por la acción de la enzima piruvato deshidrogenasa, la reducción de NAD⁺ y la intervención de la coenzima A, el ácido pirúvico es descarboxilado y se transforma en un grupo acetilo. Este grupo se activa al unirse con la coenzima A, formando acetil-CoA.

En el Ciclo de Krebs, los carbonos del grupo acetilo son oxidados a CO₂, que se libera al citosol. A través de oxidaciones sucesivas, se reducen varias moléculas de coenzimas (NAD⁺ y FAD). La energía desprendida en estas reacciones impulsa un bombeo de protones. Posteriormente, el flujo pasivo de estos protones de regreso a la matriz, a través de la enzima ATP sintetasa, activa esta enzima y permite almacenar la energía en moléculas de ATP.

El Ciclo de Krebs consiste en una cadena cíclica de reacciones, cada una catalizada por una enzima específica. Al pH de la matriz mitocondrial, los metabolitos que intervienen en la ruta se encuentran en sus formas iónicas.

Etapas del Ciclo de Krebs:

1. Formación del ácido cítrico: El acetil-CoA se une al ácido oxalacético para formar una molécula de 6 átomos de carbono.
2. Isomerización del ácido cítrico: Se reorganiza la molécula para formar ácido isocítrico.
3. Primera oxidación: Oxidación del ácido isocítrico y formación del ácido α-cetoglutárico, con liberación de CO₂.
4. Segunda oxidación: Oxidación del ácido α-cetoglutárico con liberación de CO₂. El NAD⁺ acepta electrones, reduciéndose a NADH.
5. Fosforilación a nivel de sustrato: Rotura del enlace entre el ácido succínico y la coenzima A, liberando energía para sintetizar GTP (que luego puede convertirse en ATP).
6. Tercera oxidación: Oxidación del ácido succínico a ácido fumárico.
7. Hidratación: Adición de agua al ácido fumárico para formar ácido málico.
8. Cuarta oxidación: Oxidación del ácido málico para regenerar el ácido oxalacético, cerrando el ciclo.

Glucólisis (Ruta de Embden-Meyerhof)

La glucólisis tiene lugar en el citosol sin necesidad de oxígeno. Es una secuencia de reacciones en la que una molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico. Transcurre en varias etapas, en cada una de las cuales se transforman metabolitos fosforilados.

Etapas de la Glucólisis:

1. Fosforilación de la glucosa: Una reacción endergónica que consume una molécula de ATP para formar glucosa-6-fosfato.
2. Isomerización: Reorganización de la glucosa-6-fosfato para formar fructosa-6-fosfato.
3. Segunda fosforilación: Con el gasto de otra molécula de ATP, la fructosa-6-fosfato pasa a fructosa-1,6-bifosfato.
4. Escisión: La fructosa-1,6-bifosfato se divide en dos triosas que coexisten en equilibrio, obteniéndose finalmente dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato.
5. Oxidación y fosforilación: Las dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se oxidan. Se emplean dos fosfatos inorgánicos y se reducen dos moléculas de NAD⁺ a NADH.
6. Primera desfosforilación: Se transfiere un grupo fosfato del ácido 1,3-bisfosfoglicérico al ADP, formándose una molécula de ATP por cada molécula de ácido.
7. Reorganización molecular: Cambio de posición del grupo fosfato e insaturación entre los carbonos 2 y 3.
8. Segunda desfosforilación: Se transfiere el grupo fosfato del ácido fosfoenolpirúvico al ADP, obteniéndose ácido pirúvico y ATP.

Ecuación general: Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD⁺ → 2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H⁺ + 2 H₂O

Cadena Respiratoria y Fosforilación Oxidativa

La Cadena Respiratoria

En esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas (NADH y FADH₂), que se convierten nuevamente en NAD⁺ y FAD⁺. Los átomos de hidrógeno (protones y electrones) son conducidos a través de una serie de transportadores de electrones, como los citocromos, que experimentan oxidaciones y reducciones sucesivas. Estos electrones de alto nivel energético descienden gradualmente hasta el bajo nivel energético del oxígeno, que actúa como aceptor final, formándose de esta manera agua.

Fosforilación Oxidativa

El flujo de electrones está acoplado al proceso de fosforilación del ADP para formar ATP. Este acoplamiento impide el desperdicio de energía, ya que los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formar fosfatos ricos en energía.

Hipótesis Quimiosmótica

Propone que el transporte de electrones y la síntesis de ATP están acoplados por un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna. El transporte de electrones, desde el NADH o el FADH₂ hasta el oxígeno, da como resultado el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana.

Los protones tienden a regresar a la matriz a favor de su gradiente a través de conductos especiales situados en la membrana interna. Estos conductos están formados por un gran complejo enzimático llamado ATP sintetasa. Este complejo consta de dos proteínas principales: F₀ y F₁. El flujo de protones a través de este complejo impulsa la síntesis de ATP, acoplando así la fosforilación con la oxidación.

Fotosíntesis: Captura de Energía Lumínica

Pigmentos Fotosintéticos

Son lípidos que se hallan unidos a proteínas presentes en algunas membranas plasmáticas (como las de los tilacoides en los cloroplastos). Se caracterizan por presentar una alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles, lo que les confiere la capacidad de aprovechar la luz para iniciar reacciones químicas y les da su color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides.

• Clorofila: Está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol. Esto conforma una molécula de carácter anfipático, donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades principales: la clorofila a y la clorofila b.
• Carotenoides: Son isoprenoides que pueden ser de dos clases: los carotenos (de color rojo) y las xantófilas (derivados oxigenados de los carotenos, de color amarillento).

Fotosistemas

Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en proteínas transmembranales que forman conjuntos denominados fotosistemas. En ellos se distinguen dos unidades diferentes: la antena y el centro de reacción. En la antena, predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas, mientras que en el centro de reacción, las proteínas predominan sobre los pigmentos. Existen dos tipos: el fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII).

Fase Luminosa (Fotodependiente)

Tiene lugar en los tilacoides de los cloroplastos, donde se localizan las moléculas de clorofila agrupadas en fotosistemas. En esta fase, la energía solar se convierte en energía química. La luz es absorbida por los fotosistemas, que emplean su energía para impulsar el transporte de electrones a través de una cadena de receptores.

En el centro del fotosistema II, la energía lumínica provoca la fotólisis del agua, separándola en dos protones (H⁺), un átomo de oxígeno (O) y dos electrones. El oxígeno se unirá con el sobrante de otra molécula de agua para crear oxígeno atmosférico (O₂), un proceso esencial para la vida aerobia.

Fotofosforilación Acíclica

Los fotones inciden sobre el PSII, excitando y liberando dos electrones que pasan al primer aceptor de electrones. Estos electrones viajan por una cadena transportadora hasta el PSI. Durante este transporte, se genera un gradiente de protones que permite la síntesis de ATP. En el PSI, los electrones son re-energizados por la luz y finalmente reducen el NADP⁺ a NADPH.

Fotofosforilación Cíclica

En este proceso, solo interviene el PSI. Los electrones excitados del PSI pasan por una cadena de transporte y regresan al mismo PSI. Este flujo de electrones genera ATP, pero no produce NADPH ni libera oxígeno.

Fase Oscura (Ciclo de Calvin)

En esta fase, la ribulosa-1,5-bifosfato se suma al dióxido de carbono gaseoso (CO₂) presente en el aire, dando como resultado la producción de compuestos orgánicos, principalmente hidratos de carbono. Toda esta cadena de transformación se denomina Ciclo de Calvin y se divide en tres etapas principales: fijación, reducción y regeneración.

1. Fijación: La enzima RuBisCO fija 3 átomos de CO₂ atmosférico uniéndolos a 3 unidades de ribulosa-1,5-bifosfato. El resultado son 6 moléculas de 3-fosfoglicerato.
2. Reducción: La molécula anterior se transforma en 1,3-bisfosfoglicerato por la acción de 6 unidades de ATP (generado en la fase luminosa). Dicho compuesto se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G3P) por la acción de 6 unidades de NADPH. Una de estas moléculas de G3P sale del ciclo para las vías metabólicas de la planta (para producir glucosa, almidón, etc.).
3. Regeneración: Las cinco moléculas de G3P restantes, con la adición de fósforo mediante 3 ATP, acaban generando nuevamente tres moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato, que desencadenarán el proceso de nuevo.

Fotorrespiración

Es un proceso que ocurre en el mesófilo de la hoja, en presencia de luz y cuando la concentración de oxígeno es alta. La enzima RuBisCO, en lugar de fijar CO₂, captura O₂ y desprende CO₂, lo que reduce la eficiencia de la fotosíntesis.

Transcripción: De ADN a ARN

La transcripción es el proceso de síntesis de una molécula de ARN utilizando una cadena de ADN como molde. Los elementos necesarios son:

• Una cadena de ADN que actúe como molde.
• La enzima ARN polimerasa.
• Ribonucleótidos trifosfato de adenina (A), guanina (G), citosina (C) y uracilo (U).

Iniciación

Comienza cuando la ARN polimerasa reconoce en el ADN una señal de inicio, denominada centro promotor. La enzima se une a esta secuencia y desenrolla la doble hélice de ADN para exponer la cadena molde.

Elongación

Es la adición de sucesivos ribonucleótidos para formar la cadena de ARN. La ARN polimerasa avanza a lo largo de la cadena de ADN leyéndola en sentido 3′ → 5′, mientras que la síntesis del ARN ocurre en sentido 5′ → 3′. La enzima selecciona el ribonucleótido complementario y lo une al extremo 3′ de la cadena creciente.

Terminación

La ARN polimerasa reconoce en el ADN unas señales de terminación que indican el final de la transcripción. Esto provoca la liberación del ARN transcrito y la separación de la enzima del ADN.

Maduración del ARN en Eucariotas

En los organismos eucariotas, el ARN transcrito (pre-ARNm) sufre un proceso de maduración antes de salir del núcleo. La mayor parte de los genes que codifican proteínas están fragmentados en secuencias codificantes (exones) y no codificantes (intrones). La maduración consiste en la eliminación de los intrones y la unión de los exones, un mecanismo conocido como splicing (empalme), que es llevado a cabo por un complejo de ribonucleoproteínas.

Traducción: De ARN a Proteína

La traducción es el proceso de síntesis de una cadena polipeptídica (proteína) a partir de la información contenida en una molécula de ARNm.

Etapa 1: Iniciación

El primer paso es el ensamblaje del complejo de inicio de la traducción, que consiste en un ARNm, las subunidades ribosomales (grande y pequeña) y un ARNt iniciador que transporta metionina (el aminoácido especificado por el codón de inicio, AUG). Un grupo de proteínas llamado factores de inicio ayuda a ensamblar este complejo. Una vez formado, el ARNt iniciador se coloca en el sitio P del ribosoma, dejando el sitio A vecino vacío y listo para el siguiente ARNt.

Etapa 2: Elongación

La elongación es el alargamiento de la cadena polipeptídica mediante la adición de nuevos aminoácidos. El ribosoma se mueve a lo largo del ARNm en dirección 5′ → 3′.

Pasos de la Elongación:

1. Reconocimiento del codón: Un ARNt con un anticodón complementario al codón del ARNm en el sitio A se une a este.
2. Formación del enlace peptídico: Se forma un enlace peptídico entre el aminoácido del sitio A y el último aminoácido de la cadena polipeptídica unida al ARNt del sitio P. La cadena creciente se transfiere al ARNt del sitio A.
3. Translocación: El ribosoma avanza un codón. El ARNt que ahora lleva el polipéptido se mueve del sitio A al sitio P. El ARNt vacío del sitio P se mueve al sitio E (de salida) y es liberado. El sitio A queda libre para un nuevo ARNt, y el ciclo se repite.

Etapa 3: Terminación

Es la etapa final en la que se libera el polipéptido completado. La terminación ocurre cuando un codón de paro (UAG, UAA o UGA) entra en el sitio A del ribosoma. Una proteína llamada factor de liberación se une a este codón, provocando que la cadena polipeptídica se separe del último ARNt y que el complejo de traducción se desarme.