1. Fotofosforilación
La fotofosforilación es la formación de ATP a partir de ADP + Pi, acoplada al flujo de electrones promovido por la luz. Los H+ no pueden atravesar la membrana tilacoidal y vuelven al estroma por la ATP-sintasa. Al hacerlo, la energía del gradiente se usa para formar ATP a partir de ADP.
Reacción global de la fase luminosa
2H₂O + 8 fotones + 2NADP+ + 3ADP + 3Pi → O₂ + 3ATP + 2NADPH. A esto se le llama fosforilación no cíclica, e implica la participación del PSI y PSII.
Fosforilación cíclica
Solo interviene el PSI; este absorbe la luz y cede electrones a la ferredoxina, luego al complejo citocromo bf, a la plastocianina y de ahí otra vez al PSI. El citocromo bf bombea H+ al interior del tilacoide, creando un gradiente electroquímico que permite a la ATP sintasa producir ATP. Como no participa el PSII, no se reduce NADP+ y no se libera O₂ porque no ocurre la fotólisis del agua. Este proceso lo llevan a cabo bacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica. Cuando falta NADP+, algunas células fotosintéticas usan esta ruta para producir ATP aunque no se genere NADPH ni O₂.
2. Fase Oscura
La energía del ATP y NADPH sintetizados en la fase luminosa se utiliza para reducir CO₂ y transformarlo en carbohidratos (ej. glucosa).
Ciclo de Calvin
Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos de células fotosintéticas eucariotas y en el citoplasma de bacterias fotosintéticas. Consta de 3 fases:
- Fijación del CO₂: Fijación del CO₂ sobre la ribulosa-1,5-difosfato (azúcar de 5 átomos de C) para formar 2 moléculas de 3-fosfoglicerato. Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa-1,5-difosfato-carboxilasa-oxigenasa (rubisco).
- Reducción: Reducción del 3-fosfoglicerato a 3-fosfogliceraldehído (G3P), molécula intermediaria de síntesis de glucosa; interviene ATP y NADPH.
- Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato: Se utiliza parte del G3P en la regeneración de esta molécula de forma cíclica. Otra parte del G3P generado es el producto neto de la fotosíntesis y se usa para la síntesis de glucosa.
En la fase oscura, cada molécula de glucosa sintetizada requiere 48 ATP y 12 NADPH, lo que supone la absorción en fase luminosa de 48 fotones.
Balances energéticos
- Balance fase luminosa: 12H₂O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi → 6O₂ + 12NADPH + 12H+ + 18ATP + 6H₂O.
- Balance fase oscura: 6CO₂ + 12NADPH + 12H+ + 18ATP → C₆H₁₂O₆ + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi + 6H₂O.
3. Importancia de la Fotosíntesis y Factores Limitantes
La fotosíntesis cambió la composición atmosférica, que era anaerobia y reductora. El O₂ liberado era nocivo, pero los seres vivos evolucionaron para usarlo como aceptor de electrones en la respiración, obteniendo energía y produciendo CO₂ que sirve de sustrato para la fotosíntesis. Por eso, es clave para mantener la vida en la Tierra.
Beneficios de la fotosíntesis
- Fija carbono, creando materia orgánica a partir de inorgánica.
- Libera O₂, esencial para la respiración.
- Consume CO₂, ayudando a reducir el efecto invernadero y el cambio climático.
- Almacena energía solar en forma de biomasa y combustibles fósiles.
Factores limitantes de la fotosíntesis
- Intensidad de la luz: Aumenta hasta un límite de saturación. Demasiada luz puede causar fotoinhibición.
- Longitud de onda: Los pigmentos absorben luz de ciertas longitudes (clorofila A y B: azul y rojo; carotenos y xantofilas: azul; ficocianinas: naranja; ficoeritrinas: verde).
- Concentración de CO₂: A mayor CO₂, la fotosíntesis aumenta hasta saturar la enzima rubisco.
- Concentración de O₂: Más O₂ disminuye la fotosíntesis por fotorrespiración.
- Temperatura: Cada enzima tiene un rango óptimo; temperaturas extremas desnaturalizan las enzimas o cierran los estomas.
- Humedad: La falta de agua provoca el cierre de estomas, reduciendo el CO₂ disponible.
- Fotoperíodo: Las horas de luz afectan el rendimiento según la adaptación de cada planta.
4. Quimiosíntesis
Es un proceso anabólico quimioautótrofo mediante el cual se sintetiza materia orgánica a partir de materia inorgánica y energía química, liberada en reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos reducidos.
Fases de la quimiosíntesis
- Primera fase: Generación de ATP y NADH mediante la oxidación de compuestos inorgánicos (NH₃, H₂, H₂S, Fe²+). Equivale a la fase luminosa.
- Segunda fase: Fijación del CO₂ y obtención de compuestos orgánicos (glúcidos, ácidos grasos o aminoácidos). Equivale a la fase oscura/ciclo de Calvin.
Bacterias quimiosintéticas
- Bacterias incoloras del azufre: Utilizan azufre o sulfuro de hidrógeno.
- Bacterias del nitrógeno: Incluyen bacterias nitrificantes que oxidan amoníaco a nitritos y nitritos a nitratos.
- Bacterias del hierro: Usan Fe²+ como fuente de energía.
- Bacterias del hidrógeno: Usan H₂ como fuente de energía.
Importancia ecológica
Las bacterias quimiosintéticas son productores primarios en sus ecosistemas y ayudan a completar los ciclos biogeoquímicos. Algunos científicos sugieren que estas bacterias son similares a las primeras células de la Tierra.