Mecanismos de la Meiosis: Fases, Recombinación Genética y Variabilidad Biológica

La Meiosis: Proceso Clave de la Reproducción Sexual

La meiosis se produce con el objeto de, a partir de células diploides llamadas meiocitos, formar gametos (óvulos y espermatozoides), es decir, células haploides que intervendrán en la reproducción sexual. Tiene además la gran importancia de aportar variabilidad genética, lo que constituye uno de los “motores” responsables del proceso de la evolución.

Las células formadas, cuatro en total, contendrán la mitad del contenido genético que la célula madre, para que al unirse dos de ellas en la fecundación regeneren nuevamente en el cigoto el número cromosómico diploide normal de la especie. Previa a la meiosis, durante la interfase, ocurre la duplicación del ADN (se crean dos copias idénticas del ADN, una para cada célula hija).

Sin embargo, las células que se originarán al finalizar el proceso no serán genéticamente idénticas, como ocurría en la mitosis, debido a los acontecimientos que tienen lugar durante el Paquiteno, en la profase de la primera división meiótica (sobrecruzamiento cromosómico y recombinación génica).

La pareja de centríolos, el centrosoma o áster, en las células animales, o la región densa del COM en las vegetales, se duplicó en la interfase (en G2), y ahora cada pareja (o región) se desplaza a un polo celular. El proceso de meiosis consta de dos divisiones sucesivas:

  • La primera es reduccional (el número de cromosomas se reduce a la mitad).
  • La segunda es ecuacional (el número de cromosomas se mantiene).

En cada una de estas divisiones se distinguen varias fases:

Primera División Meiótica (Reduccional)

Profase I: La Fase Más Larga y Significativa

La Profase I es la más larga de todo el proceso y en la que ocurren los acontecimientos más significativos. Se subdivide en cinco etapas:

  • Leptotena

    La cromatina se condensa y se espiraliza mucho, dando lugar a los típicos cromosomas en forma de “X”. En ellos se aprecian dos cromátidas que son gemelas al haberse copiado el ADN previamente en la fase S. Los cromosomas se unen extendidos a la placa de unión del interior de la membrana nuclear por sus extremos. Surgen unas fibras polares desde los centríolos situados en los polos (o desde la región del COM en las vegetales), comenzando a formarse el huso acromático.

  • Zigotena

    Los cromosomas homólogos se colocan extendidos uno junto al otro, de forma que cada gen de un cromosoma quede exactamente frente al mismo gen de su homólogo. Entre los homólogos se crea el complejo sinaptonémico que los sitúa alineados gen a gen, dando lugar a las tétradas o bivalentes.

  • Paquitena

    Es la fase “estrella” del proceso, en la que ocurren los hechos más significativos de toda la meiosis. Ocurre el sobrecruzamiento o “crossing-over” de los cromosomas homólogos, que da lugar al intercambio de genes entre ellos (solo una de las cromátidas de cada uno), es decir, a la recombinación génica. Esto lleva a la formación de unos cromosomas que realmente son una mezcla de los dos homólogos, con información tanto procedente del cromosoma materno como del paterno.

  • Diplotena

    Los cromosomas homólogos, una vez producida la recombinación génica, tienden a separarse, aunque permanecen levemente unidos por los puntos de intercambio donde se ha producido sobrecruzamiento, llamados quiasmas. El complejo sinaptonémico, ya innecesario, comienza a desaparecer. Esta fase es la más larga de la meiosis, pudiendo durar años en los ovocitos de las hembras de mamíferos.

  • Diacinesis

    Los cromosomas, sin haberse separado aún totalmente, se condensan y espiralizan al máximo. Comienzan a desaparecer progresivamente la membrana nuclear y el nucléolo.

Metafase I

Muy similar a la metafase mitótica:

  • Desaparecen completamente la membrana nuclear y el nucléolo.
  • Los bivalentes se colocan en el centro de la célula formando la llamada placa ecuatorial. Contribuye a ello el crecimiento sincrónico de las fibras polares hacia cada polo.
  • Cada tétrada se orienta de forma que las cuatro cromátidas quedan colocadas perpendiculares respecto a las fibras del huso.
  • Surgen también las fibras cinetocóricas desde los cuatro cinetócoros de cada tétrada de forma simultánea: los dos cinetócoros de un mismo cromosoma señalan hacia el mismo polo, y los del homólogo hacia el polo opuesto, para situar a las tétradas en el punto central entre los polos.
  • Los dos cromosomas de cada tétrada aún permanecen unidos levemente por algunos de sus quiasmas.

Anafase I

  • Los cromosomas de cada tétrada comienzan a separarse hacia cada polo de forma brusca y simultánea, arrastrados por las fibras cinetocóricas que se acortan progresivamente.
  • Finalmente, cada cromosoma se separa de su homólogo y migra hacia cada polo, formándose dos grupos de cromosomas en cada polo celular.

Telofase I y Citocinesis

  • Los cromosomas se empiezan a descondensar ligeramente, no totalmente.
  • Reaparece la membrana nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas (que ahora son n en lugar de 2n), formándose nuevamente el núcleo y el nucléolo.

Finalizada la telofase I tiene lugar la citocinesis o división del citoplasma celular. En células animales ocurre por estrangulación mediante un anillo contráctil proteico (actina y miosina) que se cierra progresivamente. En células vegetales ocurre por la formación de un fragmoplasto o tabique intermedio a cargo del complejo de Golgi que divide a las células hijas, pero las mantiene unidas.