Ribosomas

Los ribosomas son pequeños orgánulos no membranosos formados por proteínas y ARN ribosómico. Su función es la síntesis de proteínas mediante el proceso de la traducción. En las células procariotas, los ribosomas se encuentran en el citosol, mientras que en las eucariotas pueden estar en el citosol, adheridos al exterior de la membrana del retículo endoplasmático rugoso, en la matriz o en la membrana interna de las mitocondrias o en el estroma de los cloroplastos.

Estructura de los ribosomas

Están formados por dos subunidades, mayor y menor, separadas por una hendidura. Cada una de las subunidades del ribosoma está constituida por diferentes moléculas de ARN ribosómico y por proteínas ribosomales. Aunque todos los ribosomas comparten esta estructura, se observan diferencias entre los ribosomas procariotas y los eucariotas que tienen que ver con el tamaño de sus subunidades. Para medir ese tamaño en el laboratorio, se recurre a unidades de coeficiente de sedimentación llamadas unidades Svedberg (S), que no son aditivas, de modo que un valor S alto corresponde a un tamaño mayor.

Ribosoma Procariota

Posee un coeficiente de sedimentación de 70S. Está formado por:

• Una subunidad 50S formada por dos moléculas de ARN ribosómico (el ARNr 5S y el ARNr 23S) y más de 30 proteínas ribosomales.
• Una subunidad 30S constituida por una molécula de ARN ribosómico (el ARNr 16S) y unas 20 proteínas ribosomales.

Ribosoma Eucariota

Posee un coeficiente de sedimentación total de 80S. Se componen de:

• Una subunidad 60S con tres moléculas de ARN ribosómico (el ARNr 5S, el ARNr 5.8S y el ARNr 28S) y unas 45 proteínas ribosomales.
• Una subunidad 40S constituida por una única molécula de ARN ribosómico (el ARNr 18S) y unas 30 proteínas ribosomales.

Mitorribosomas y Plastorribosomas

Son los ribosomas presentes en las mitocondrias y en los cloroplastos. Estos tienen la estructura característica de los ribosomas procariotas. Esta característica es favorable a la teoría de la endosimbiosis propuesta por Lynn Margulis, que afirma que tanto las mitocondrias como los cloroplastos proceden de organismos procariotas que vivieron como simbiontes de los organismos eucariotas ancestrales hasta que fueron incorporados por ellos y pasaron a funcionar como orgánulos.

Biogénesis de los Ribosomas

Los ribosomas deben formarse cuando son necesarios, ensamblándose para formar las dos subunidades. Esto solo ocurre al inicio del proceso de traducción. Pueden formarse ribosomas completos, que pueden estar aislados o formar grupos denominados polisomas.

En el caso de los ribosomas procariotas, tanto la síntesis de sus componentes como el ensamblaje de las subunidades ocurren en el citosol. En las células eucariotas, el ARN ribosómico se sintetiza en el núcleo. Las proteínas ribosomales se sintetizan en el citoplasma pero migran al núcleo y llegan al nucléolo, donde se ensamblan con el ARN ribosomal para formar las subunidades ribosomales. Estas son posteriormente exportadas del núcleo al citosol y allí se asociarán para la traducción.

El caso más complejo es el de los mitorribosomas y los plastorribosomas, ya que algunos de sus componentes, como el ARN ribosómico y la mayor parte de las proteínas ribosomales, se sintetizan en el interior de otros orgánulos celulares y son transportados hasta las mitocondrias o los cloroplastos, donde se producirá su ensamblaje.

Retículo Endoplasmático y Aparato de Golgi

Retículo Endoplasmático

El retículo endoplasmático (RE) es un conjunto de membranas muy replegadas que conforman una red interconectada de canales y cisternas aplanadas, que parten de la membrana nuclear y se extienden por el citoplasma. Se encarga de la síntesis de proteínas, aunque en algunas células está ausente, como en los glóbulos rojos. Hay dos tipos: el retículo endoplasmático rugoso (RER), que tiene numerosos ribosomas adheridos, y el retículo endoplasmático liso (REL), que carece de ribosomas.

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

Se denomina así puesto que al microscopio electrónico tiene un aspecto rugoso debido a los ribosomas adheridos a su membrana. El número de ribosomas es variable; si aumenta su número, los canales del RER se expanden y forman cisternas aplanadas con más superficie disponible.

Funciones del RER:

• La biosíntesis de proteínas: Gracias a sus ribosomas, en el RER se producen proteínas que, a medida que se sintetizan, atraviesan la membrana y entran en las cisternas.
• La glucosilación de las proteínas: En el interior del RER existen enzimas que catalizan la unión de oligosacáridos a algunas proteínas a medida que estas se sintetizan, transformándolas así en glicoproteínas.
• La distribución de proteínas: Una vez sintetizadas y glicosiladas dentro del RER, las proteínas pueden quedarse en ese orgánulo para formar parte de él, o pueden ser transportadas, en el interior de vesículas que se desprenden de las cisternas del RER, hasta el aparato de Golgi, los lisosomas, la membrana plasmática o al exterior de la célula.

Retículo Endoplasmático Liso (REL)

Es como un conjunto de canales finos e interconectados que se comunican con el RER, pero que no tienen ribosomas adheridos a su membrana.

Funciones del REL:

• La biosíntesis de lípidos: En el REL se dan los procesos de síntesis de los fosfolípidos y el colesterol de las membranas, de los triacilgliceroles que son almacenados en el propio retículo o en gotas en el citoplasma, de los lípidos de las lipoproteínas, de las hormonas esteroideas y de los ácidos biliares.
• El aislamiento, almacén y transporte de lípidos: Y otras sustancias como toxinas o iones, para evitar que lleguen al citoplasma.
• La detoxificación de sustancias nocivas: Tanto las procedentes del ambiente como las que genera la propia actividad celular. Cataliza la degradación de tóxicos liposolubles y su transformación en moléculas solubles que pueden ser eliminadas por la célula.
• El almacenamiento y la liberación de calcio: Necesario para la contracción muscular, gracias a las bombas de Ca⁺² presentes en sus membranas. El REL es especialmente abundante en las células del músculo estriado, donde recibe el nombre de retículo sarcoplásmico.
• La degradación del glucógeno en los hepatocitos: Lleva a cabo la desfosforilación de la glucosa-6 fosfato y la formación de glucosa que puede ser transportada al exterior celular.

Aparato de Golgi

Está formado por dictiosomas, que son conjuntos de sáculos o cisternas con forma de disco y apiladas, así como las vesículas asociadas a estas cisternas. Se encuentra en todas las células eucariotas, excepto en los glóbulos rojos de los mamíferos. Está más desarrollado en las células secretoras. En células animales presentan pocos dictiosomas bien desarrollados, localizados cerca del núcleo y próximos al centrosoma. En células vegetales tienen un aparato de Golgi con muchos dictiosomas, poco desarrollados y dispersos por el citoplasma.

Estructura del Aparato de Golgi

Las cisternas del aparato de Golgi son asimétricas, tiene una parte convexa o cara cis y una parte cóncava o cara trans. Entre ambas caras existen cisternas intermedias. Los dictiosomas se generan continuamente por un extremo y se descomponen por el otro, según el proceso siguiente:

• Formación: La cara cis del dictiosoma se encuentra próxima al RE y recibe de este orgánulo un conjunto de sustancias dentro de vesículas de transición que se desprenden del RE y contienen fundamentalmente proteínas que han sintetizado los ribosomas del RER y cuyo destino es la secreción. Dichas vesículas llegan al dictiosoma, se fusionan con la primera cisterna de la cara cis o entre sí y crean una nueva cisterna.
• Transporte: Entre las cisternas centrales del dictiosoma van surgiendo vesículas de transporte, que se forman por gemación en una cisterna y después se fusionan con la siguiente, trasladando así moléculas en dirección cis-trans.
• Maduración y secreción: La cara trans se encuentra más cercana a la membrana plasmática. Aquí, las cisternas (que son más gruesas) se fragmentan para formar vesículas cargadas de productos de secreción. Estas vesículas de secreción se dirigen a la membrana plasmática y liberan el contenido por exocitosis.

Funciones del Aparato de Golgi

• Recogida y secreción de vesículas: Llenas de lípidos y proteínas que produce el RE. Las vesículas se incorporan a la cara cis y se desplazan hacia la cara trans formándose las vesículas de secreción.
• El reciclaje de la membrana plasmática: Entre los procesos de endocitosis y exocitosis.
• La formación de lisosomas: Algunas vesículas, que contienen abundantes enzimas hidrolíticas, se transforman en lisosomas, que permanecen en el citoplasma celular hasta que son necesarios para procesos de digestión intracelular.
• La síntesis de polisacáridos de secreción en plantas: Como la hemicelulosa, que forma la pared celular.
• La glucosilación de proteínas y lípidos: Modificación de componentes moleculares por la eliminación o adición de oligosacáridos formando glucoproteínas y glucolípidos de membrana, anticuerpos y proteoglucanos.
• Otras funciones: Almacenamiento de calcio, control de los niveles de esteroles o la señalización intracelular (transmisión de las señales químicas desde los orgánulos hasta la membrana).

Mitocondrias

Tienen una doble membrana, ADN propio y ribosomas de tipo procariota. En ellas ocurre la respiración celular, que es el conjunto de reacciones químicas mediante las que la célula obtiene la energía almacenada en las biomoléculas. Pueden estar aisladas o formando redes de mitocondrias. Se desplazan por el citoplasma mediante el citoesqueleto en función de las necesidades energéticas de la célula.

Estructura

Las mitocondrias presentan dos membranas: una externa y otra interna.

• La membrana externa carece de repliegues y es muy permeable ya que tiene numerosas proteínas llamadas porinas, que forman canales acuosos que transportan agua, iones y biomoléculas pequeñas.
• La membrana interna es muy selectiva. Contiene una gran cantidad de pliegues denominados crestas mitocondriales donde se encuentra la cadena de transporte de electrones y las ATP sintasas.
• Entre ambas membranas existe un espacio intermembrana, de composición muy similar a la del citosol debido a la permeabilidad de la membrana externa.

Matriz Mitocondrial

Es el espacio del interior de la mitocondria delimitado por la membrana interna. Tiene los siguientes componentes:

• Un fluido de composición diferente del citosol debido a la permeabilidad selectiva de la membrana interna.
• El ADN mitocondrial: Es una molécula de ADN circular de doble cadena que se replica de forma independiente al ADN nuclear, y que contiene genes necesarios para el funcionamiento del orgánulo. Otros genes mitocondriales están codificados en el ADN nuclear.
• Los ribosomas mitocondriales (mitorribosomas): Se encuentran en la matriz mitocondrial o adheridos a la membrana mitocondrial interna. Tienen características procariotas y son diferentes a los de la célula.
• Enzimas: Implicadas en la replicación, la transcripción y la traducción del ADN mitocondrial, y en las reacciones metabólicas como el ciclo de Krebs o la oxidación de los ácidos grasos.
• Otras moléculas, entre las que destacan una elevada concentración de iones calcio y fosfato, ATP y ADP.

Biogénesis de las Mitocondrias

La formación de mitocondrias se produce por división de otras mitocondrias preexistentes. En este proceso están implicados el retículo endoplasmático y el citoesqueleto.

Origen de las Mitocondrias

Actualmente, se encuentra aceptada la teoría de la endosimbiosis que indica que las mitocondrias aparecieron en las células hace unos 2000 millones de años, a partir de organismos procariotas que fueron fagocitados por un microorganismo eucariota ancestral y quedaron en su citoplasma estableciendo una relación de simbiosis.

Esta simbiosis pudo surgir como una adaptación a la creciente presencia de oxígeno en la atmósfera primitiva, por la actividad de los procariotas fotosintéticos. Los eucariotas anaerobios ancestrales obtuvieron una ventaja evolutiva al incluir simbiontes procariotas aerobios capaces de utilizar el oxígeno para obtener energía, ya que les permitió obtener energía de la glucosa en presencia de oxígeno, que además es mucha más cantidad que la que se obtiene en condiciones anaerobias. La presencia en las mitocondrias, tanto de ADN propio como de ribosomas con características procariotas, se considera una prueba de que estos orgánulos pudieron ser, en tiempos remotos, organismos procariotas independientes que se incorporaron a las células eucariotas.