Estructura y funciones celulares: citoesqueleto, orgánulos y matriz extracelular

Citoesqueleto

Citoesqueleto: conjunto de filamentos proteicos y proteínas asociadas situados en el citosol, que forman estructuras reticulares y contribuyen a la morfología celular, a la organización interna y al movimiento celular.

Microfilamentos de actina

Se encuentran en las células eucariotas y son imprescindibles para los movimientos celulares. La actina puede encontrarse en dos formas:

  • Actina G: proteína globular asociada a otras proteínas, por ejemplo la profilina.
  • Actina F: polímero constituido por dos hebras de actina G con apariencia de hélice de doble cadena.

Además de la actina, hay proteínas asociadas que reciben el nombre genérico de ABP (actin-binding proteins) y se clasifican en:

  • Proteínas estructurales: intervienen en la unión de los filamentos de actina (por ejemplo, vinculina y villina).
  • Proteínas reguladoras: incluyen proteínas motoras como la miosina y otras reguladoras como la tropomiosina y la caldesmón. También hay proteínas reguladoras no motoras como las profilinas y las timosinas.

Funciones de los microfilamentos de actina:

  • Contracción muscular: la actina se asocia a la miosina en los sarcómeros, posibilitando el deslizamiento de filamentos de actina sobre miosina.
  • Formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades: las microvellosidades se mantienen rígidas porque contienen un haz de microfilamentos de actina.
  • Citocinesis celular: formación del anillo contráctil en la zona ecuatorial de la célula.
  • Movimiento ameboide: formación de pseudópodos.

Microtúbulos

Son formaciones cilíndricas y rectilíneas que se encuentran dispersas por el citoplasma o formando parte de cilios, flagelos y centriolos. Están constituidos por 13 protofilamentos, compuestos por una proteína llamada tubulina.

Funciones:

  • Organización del esqueleto celular.
  • Formación del huso mitótico.
  • Transporte intercelular a través del citoplasma.
  • Constitución de estructuras como el centrosoma y los aparatos ciliar y flagelar.

Filamentos intermedios

Estructuras formadas por proteínas fibrosas muy resistentes que se encuentran en las células eucariotas y reciben el nombre de IFAP. Entre ellas destacan la filagrina y la plectina. Se pueden agrupar en varias clases:

  • Filamentos de queratina (tonofilamentos).
  • Neurofilamentos (presentes en neuronas).
  • Filamentos de vimentina, desmina y GFAP (en fibroblastos, células musculares y astrocitos).

Realizan funciones estructurales y contribuyen al mantenimiento de la forma celular.

Centrosoma

Centrosoma: estructura sin membrana presente en todas las células animales (no existe en las vegetales).

Estructura y composición

Consta de un cuerpo central formado por dos centriolos, rodeado por material pericentriolar. Al conjunto de estos dos componentes se le conoce como centro organizador de microtúbulos. Los centriolos presentan una pared constituida por nueve grupos de tres microtúbulos (tripletes), formando la estructura 9+3 (sin microtúbulos centrales).

Cada triplete está formado por tres microtúbulos asociados y desplazados con respecto a la generatriz del cilindro. Se denominan microtúbulo A (interno), microtúbulo B (intermedio) y microtúbulo C (externo). Los tripletes están unidos entre sí mediante la nexina. El microtúbulo A está completo (13 protofilamentos); los microtúbulos B y C están formados por 10 protofilamentos. En el centriolo se distinguen un extremo proximal (cercano al núcleo) y un extremo distal (dirigido hacia la periferia).

Origen y función

Se desarrolla a partir de un protocentriolo formado por nueve microtúbulos A; a partir del procentriolo se crean los microtúbulos B y luego los C, hasta completarse. El centrosoma actúa como centro organizador de microtúbulos.

Cilios y flagelos

Derivados del centriolo, son estructuras filiformes móviles. Los cilios son cortos y muy numerosos; los flagelos son largos y escasos.

Estructura y composición

  • Tallo: contiene nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales, paralelos al eje mayor del cilio o flagelo. Su estructura es de tipo 9+2 y están compuestos por tubulina. Los dos microtúbulos centrales están completos y unidos mediante la tektina. Las parejas adyacentes están unidas por la nexina.
  • Zona de transición: es la base del cilio o flagelo; en ella desaparece el par de túbulos centrales y aparece la placa basal. Su estructura es 9+0 (con tripletes periféricos y sin centrales) en la transición hacia el corpúsculo basal.
  • Corpúsculo basal: presenta una ultraestructura idéntica a la del centriolo, con el modelo 9+3 (nueve tripletes de microtúbulos periféricos y ninguno central). Como en el centriolo, el microtúbulo A está completo y los B y C tienen solo 10 protofilamentos.
  • Raíces fibrilares: microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del corpúsculo basal.

Funciones

Están vinculados al movimiento, ya que permiten que una célula se desplace activamente a través de un medio líquido.

Ribosomas

Recibieron el nombre de gránulos de Palade y carecen de membrana. Son partículas compactas formadas por ARN ribosómico (ARNr) y ribonucleoproteínas. Están presentes en prácticamente todas las células (con excepciones puntuales como algunas etapas del espermatozoide).

Se pueden encontrar en diferentes compartimentos:

  • Libres en el citoplasma, aislados o formando polirribosomas.
  • Adheridos al retículo endoplasmático rugoso (RER) y a la membrana nuclear externa.
  • En la matriz de las mitocondrias y de los cloroplastos.

Estructura y funciones

Están compuestos por dos subunidades separadas por una hendidura transversal, perpendicular al eje mayor. Cada subunidad posee un coeficiente de sedimentación distinto. En las células procarióticas los ribosomas (70S) presentan una subunidad mayor de 50S y una menor de 30S. En las células eucarióticas los ribosomas (80S) tienen una subunidad mayor de 60S y una menor de 40S.

Formación de un ribosoma

El ARNr y las proteínas se forman en distintos lugares: el ARNr se sintetiza en el nucleolo y las proteínas en el citoplasma, para posteriormente emigrar hacia el nucleolo. Las dos subunidades salen al citoplasma a través de los poros nucleares y se ensamblan para crear un ribosoma completo. El resto del tiempo las subunidades permanecen separadas. Los ribosomas intervienen en la síntesis de proteínas, uniendo aminoácidos en un orden determinado.

Inclusiones citoplasmáticas

En el citoplasma pueden existir sustancias inertes de naturaleza hidrófoba llamadas inclusiones. Las inclusiones más comunes son las de almidón y glucógeno, así como depósitos lipídicos o cristalinos.

Inclusiones cristalinas

Se observan en forma de cristales situados en cualquier compartimento celular; la mayoría son depósitos proteicos. Se encuentran tanto en células vegetales (suelen proceder de sales cristalizadas de oxalato de calcio y forman cristales conocidos como drusas y ráfides) como en células animales (por ejemplo, cristales de Charcot-Böttcher y cristales de Reinke).

Inclusiones hidrófobas

Son sustancias de desecho o productos sintetizados por la célula. En las células vegetales destaca el almidón; en las animales, el glucógeno, los lípidos y los pigmentos, que pueden ser melanina, hemosiderina y lipofuscina.

Pared celular

Pared celular: cubierta externa que actúa como exoesqueleto.

Composición química

Está compuesta principalmente por polisacáridos: en hongos predominan la quitina, y en algas y plantas la celulosa (junto con hemicelulosas y pectinas).

Estructura

  • Lámina media: se sitúa entre las paredes primarias de células vecinas (excepto en los plasmodesmos). Está compuesta principalmente por pectina y puede impregnar-se de lignina.
  • Pared primaria: característica de las células en crecimiento; es delgada y flexible, compuesta por celulosa, hemicelulosa y pectina.
  • Pared secundaria: se produce cuando cesa el crecimiento celular; es gruesa y rígida, constituida por abundante celulosa que crea microfibrillas y pequeñas cantidades de pectina. Muchas contienen lignina, responsable de la dureza de la madera.

Funciones

Constituye un exoesqueleto que protege la célula, le da forma y le confiere resistencia sin interferir en el crecimiento.

Matriz extracelular

Se encuentra por fuera de la membrana plasmática y está constituida por compuestos que segregan las células:

Componentes

  • Proteínas fibrosas: sintetizadas por fibroblastos y fibrocitos del tejido conjuntivo, confieren resistencia y elasticidad.
    • Colágeno: fibras muy resistentes a los esfuerzos mecánicos; componente principal de la matriz extracelular.
    • Elastina: forma fibras elásticas (constituida por elastina y fibrilina); es muy hidrófoba y predomina en ligamentos, paredes vasculares y tejido pulmonar.
  • Proteoglicanos: moléculas complejas formadas por una cadena polipeptídica central a la que se unen glicosaminoglicanos (polímeros de disacáridos); destaca el ácido hialurónico.
  • Glicoproteínas estructurales: forman una red de elementos que interactúan. Destacan:
    • Fibronectina: favorece la adhesión celular y se presenta en forma de fibrillas largas e insolubles.
    • Laminina: abundante en membranas basales, favorece la adhesión celular durante el desarrollo embrionario.

Funciones

Mantiene unidas las células que forman los tejidos y da elasticidad y resistencia a los esfuerzos mecánicos. También permite la difusión de numerosas sustancias.

Hialoplasma o citosol

El medio intracelular está formado por una solución líquida llamada citosol o hialoplasma. El conjunto de hialoplasma y orgánulos constituye el citoplasma.

Composición

Es un líquido acuoso que contiene entre un 70 y un 80% de agua; el resto de los componentes son mayoritariamente proteicos, aunque también hay iones y moléculas orgánicas de pequeño tamaño. El citosol puede presentar dos estados físicos dependiendo de la necesidad metabólica de la célula: estado de sol (fluido) y estado de gel (viscoso).

Funciones

  • Regulación del pH intracelular.
  • Participación en procesos metabólicos como la glucogénesis, glucogenólisis, biosíntesis de aminoácidos, modificación de proteínas, biosíntesis de ácidos grasos y reacciones implicadas en la síntesis de ATP y en el ARNt.

Postulados de la teoría celular

  • Todos los organismos están formados por una o más células.
  • La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos.
  • Toda célula procede de la división de otra anterior.
  • El material hereditario contiene las características genéticas de una célula y se transmite de la célula madre a las células hijas.

Teoría endosimbiótica

El progenote es el antepasado común de todos los organismos, del que surgieron las células eucariotas y procariotas. La teoría endosimbiótica de Lynn Margulis propone que las células eucariotas se originaron a partir de una célula urcariota. Las células procariotas serían precursoras de peroxisomas, mitocondrias y cloroplastos (estos dos últimos son similares en tamaño a las bacterias: se reproducen por división y poseen su propio ADN). Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos también son semejantes a los procarióticos. La adquisición de estos tipos de bacterias permitió que la célula eucariota adquiriera respiración aeróbica y capacidad fotosintética, formando así una relación de simbiosis entre ambos.

Célula eucariota y célula procariota

Célula eucariota: presenta cloroplastos (en células vegetales), pared celular (en vegetales), vacuolas, mitocondrias, lisosomas y peroxisomas, núcleo, retículo endoplasmático rugoso (RER) y liso (REL), aparato de Golgi, citoesqueleto y centrosoma.

Célula procariota: contiene citoplasma, nucleoide, membrana plasmática, pared celular rígida, glicocálix, fimbrias, pili, flagelos y mesosomas.

Vitaminas

Biomoléculas de variada complejidad cuya ausencia provoca enfermedades (avitaminosis, hipovitaminosis o hipervitaminosis). Pueden ser:

  • Hidrosolubles: se disuelven en agua y suelen actuar como coenzimas o precursores de coenzimas (por ejemplo, vitaminas del complejo B y vitamina C).
  • Liposolubles: insolubles en agua y solubles en disolventes no polares (por ejemplo, vitaminas A, D, E y K).